Pochodzenie i ewolucja głowonogów
Głowonogi są gromadą w obrębie typu mięczaków. Posiadają wszystkie typowe dla tego taksonu cechy: zewnętrzny (współcześnie głównie wewnętrzny lub zredukowany) sekrecjonowany [= wytrącany], wapienny szkielet, charakterystyczną organizację ciała, podzielonego na głowę, nogę, worek trzewiowy, płaszcz oraz jamę płaszczową z organami służącymi do oddychania. Bardzo typowym organem, charakterystycznym dla mięczaków i występujących we wszystkich ich gromadach za wyjątkiem małży jest tarka (radula), służąca do ostatecznego rozdrabniania pokarmu.
Współczesny obraz tej gromady ma się nijak do tego, który znamy z zapisu kopalnego. Możliwe, że formy podobne do dzisiejszych, czyli ze zredukowanym szkieletem, występowały już znacznie wcześniej, ale nie mamy żadnych o nich informacji z racji na zerowy potencjał fosylizacyjny części miękkich głowonogów. Są to jednak tylko luźne spekulacje. W każdym razie głowonogi kopalne różnią się w ogromnej większości od tych, które pływają i pełzają w dzisiejszych morzach. Dzięki bardzo dobrze zachowującym się w skałach szkieletach można prześledzić wstecz ich ewolucję aż do zamierzchłych początków tej grupy. Wyłania się z tego historia pełna wzlotów i upadków, ślepych uliczek i ostrych zakrętów. Głowonogi potrafiły zniknąć z zapisu kopalnego by kilka milionów lat później zdominować faunę morską. O dziwnych przypadkach tych zwierzaków będzie ta opowieść.
Tradycyjny podział omawianej gromady bazuje na liczbie par skrzeli. Ogromna większość współczesnych głowonogów tj. wszystkie ze szkieletem wewnętrznym lub zredukowanym posiadają 1 parę. Jedyny współczesny rodzaj z muszlą zewnętrzną - Nautilus - posiada natomiast 2 pary skrzeli. Przez analogię uważało się, że również kopalne głowonogi ze szkieletem wewnętrznym (belemnity) były dwuskrzelne, zaś ze szkieletem zewnętrznym czteroskrzelne. Założenie to obejmowało zarówno amonity jak i wszystkie szczepy paleozoicznych łodzikowatych. Ponieważ zwykło się widzieć we współczesnym łodziku stworzonko najbardziej zbliżone do kopalnych głowonogów, przyjęto więc za pewnik, że za wyjątkiem belemnitów posiadały one dwie pary skrzeli oraz dużą liczbę czułków. Dopiero z takiego planu budowy miały wyewoluować belemnity i współczesne głowonogi o jednej parze skrzeli i niewielkiej liczbie macek. Przez długi czas były to stwierdzenia nieweryfikowalne albowiem miękkie części nie zachowują się prawie nigdy. Jednakże nawet rekonstrukcje linii rozwojowych, dokonywane na podstawie szkieletów wskazywały na możliwość zupełnie odmiennego przebiegu wydarzeń. Kres tego typu domniemaniom położyło stwierdzenie u pewnych pierwotnych łodzikowatych woreczka z atramentem (nieobecnego u współczesnego łodzika) oraz śladów niewielkiej liczby ramion. Cechy te są nierozerwalnie kojarzone z dwuskrzelnością. Podobne dane uzyskano ze szczegółowych badań pewnych wczesnojurajskich amonitów. Rozsypała się w ten sposób systematyka kopalnych głowonogów, będąca prostą kopią systematyki ich współczesnych pobratymców. W myśl nowszych podziałów utworzono kilka grup w randze podgromad, rozdzielając przy tym taksony traktowane dotąd wspólnie. Chodzi tu głównie o dewaluację terminu "łodzikowate". Podstawowy podział wygląda następująco:
* Podgromada: Nautiloidea (łodzikowate sensu stricte); obejmuje ona większość paleozoicznych szczepów w randze rzędów, oraz wszystkie grupy mezozoiczne i kenozoiczne w tym współczesny rodzaj Nautilus
* Podgromada: Endoceratoidea; poprzednio traktowana jako jedna z grup "łodzikowatych"
* Podgromada: Actinoceratoidea; również wyłączona w ten sposób z "łodzikowatych"
* Podgromada: Bactritoidea; wydzielona chyba tylko dlatego, że nie bardzo wiedziano, gdzie ją wrzucić
* Podgromada: Ammonoidea; obejmująca wszystkie amonitowate, podzielone na główne grupy w randze rzędów
* Podgromada: Coleoidea: obejmująca belemnity i współczesne główne szczepy głowonogów (za wyjątkiem łodzika) w randze rzędów
Po podstawowym przedstawieniu systematyki i kontrowersji z nią związanych można zacząć właściwą opowieść o tych fascynujących stworzeniach.
Pierwsze głowonogi
Najstarsze głowonogi, co do których nie można mieć wątpliwości odnośnie ich przynależności systematycznej pochodzą ze skał późnego kambru Ameryki Płn., Chin oraz Rosji. Są to formy niewielkie - do 7 cm długości - o prostej lub nieznacznie wygiętej muszli z krótkimi komorami (= blisko siebie położone septa). Zostały one połączone w rząd Ellesmerocerida co nie było trudne zważywszy, iż z kambru znamy tylko 4 rodzaje z 8 gatunkami. Zwierzęta te posiadały gruby syfon, położony generalnie po brzusznej stronie muszli. Współcześnie przyjmuje się, że ich bezpośrednimi przodkami były jednotarczowce. Przemawia za tym zarówno ontogeneza pierwszych niewątpliwych głowonogów, jak też pewne możliwe do obserwacji w materiale kopalnym cechy anatomiczne np. miejsca przyczepów mięśni. Wynika z tego, że najstarsze znane z zapisu paleontologicznego głowonogi są w rzeczywistości pierwszymi, jakie się pojawiły na Ziemi. Skrajnie przeciwne wnioski wyciągane są przez niektórych na podstawie rozważań paleoekologicznych. Zwracają oni uwagę na to, iż wczesnokambryjska radiacja organizmów opatrzonych twardymi szkieletami była zapewne odpowiedzią na pojawienie się w jakiś grupach zwierzęcych drapieżnego stylu życia. Problem w tym, że ze skał wczesno- i środkowokambryjskich nie znamy żadnych organizmów, mogących potencjalnie zagrozić np. opancerzonym po uszy trylobitom. Zastanawiający jest również fakt, że pierwsze pewne głowonogi wychodzą z mroku dziejów od razu w pełni ukształtowane. Formy te, niewiele się różnią od pewnych rodzajów późniejszych, np. triasowych. Rola dużych drapieżników przypisywana jest w myśl tej teorii hipotetycznym wczesnym głowonogom bez mineralnego szkieletu. Mógł on się wytworzyć dopiero później np. w odpowiedzi na pojawienie się pasożytniczych bestii konodontonośnych ["bestiowatość nie wynika tu z wielkich rozmiarów, gdyż były to małe zwierzęta, ale z ich sposobu żerowania na żywym gospodarzu"]. Spekulacje te, aczkolwiek bardzo atrakcyjne, są jednak oparte w ogromnej mierze na domysłach. Aby być w zgodzie z faktami empirycznymi należy przyjąć, że najstarsze głowonogi rzeczywiście pochodzą z późnego kambru.
Nie do końca jest pewne, czy zwierzęta te potrafiły pływać, innymi słowy, czy posiadały odpowiednio wyporny fragmokon. Pewne jego cechy, jak np. bardzo duża liczba sept, będących w końcu ciężkimi strukturami, zdaje się przeczyć takiej możliwości. Prawdopodobne jest również, że na wczesnym etapie filogenezy w komorach nie znajdował się gaz a były one wypełnione płynem. W ich muszlach nie znajdujemy również złogów węglanu wapnia, co jak się później okaże jest niezbędne do w miarę sprawnego pływania. Na tej podstawie wnosi się, że kambryjskie ellesmeroceridy prowadziły bentoniczny tryb życia, zbliżony do ślimaków czy jednotarczowców.
Pierwsza radiacja
Około 505 mln lat temu morza zapełniają się ellesmeroceridami. Już w tremadoku znanych jest ponad 20 rodzajów i 165 gatunków, co jest ogromnym skokiem w stosunku do kambru. Również ich przeciętne rozmiary się powiększają - znane są z tego piętra dwudziestocentymetrowe "olbrzymy". Szczyt świetności osiągają w arenigu po czym ich zróżnicowanie spada. Pozostając w cieniu swoich bezpośrednich potomków w liczbie kilku rodzajów dożywają końca ordowiku, zaś niedobitki ostatniego rodzaju wymierają w środkowej części syluru.
Jednakże zanim ellesmeroceridy zeszły z areny dziejów życia dały początek wszystkim głównym liniom rozwojowym głowonogów. Już we wczesnym ordowiku w okresie największego ich rozkwitu pojawiają się pierwsze linie potomne. Najwcześniejsi są przedstawiciele podgromady Endoceratoidea. Powstają wtedy dwa ich rzędy ale znaczącą rolę w faunach starszego paleozoiku odgrywają jedynie głowonogi z rzędu Endocerida. Charakteryzują się one ortokonową, wyjątkowo cyrtokonową muszlą, czasami o monstrualnie wielkich rozmiarach (do 10 m długości). Podobnie jak ich przodkowie, posiadały one gruby syfon, położony po brzusznej stronie muszli. Różnią się jednak od nich obecnością złogów wewnątrzsyfonalnych i dłuższymi lejkami syfonalnymi. Osiągają one szczyt zróżnicowania na przełomie wczesnego i środkowego ordowiku, zastępując w ekosystemach chylące się ku upadkowi ellesmeroceridy. Jednakże już od środkowego ordowiku zaznacza się spadek liczebności tego rzędu, spowodowany najprawdopodobniej szybką radiacją nowych szczepów głowonogów o podobnym stylu życia. Do syluru wchodzą jedynie nieliczni przedstawiciele endoceridów, znikając całkowicie na długo przed końcem tego okresu.
Również we wczesnym ordowiku, ale nieco później niż endoceridy od pnia rozwojowego ellesmeroceridów oddziela się nowy szczep głowonogów, wykazujący znaczącą innowację w stosunku do swoich przodków. Wynalazkiem tym jest planispiralnie zwinięta muszla. Rząd ten o nazwie Tarphycerida nigdy nie osiągnął zróżnicowania porównywalnego z Endoceridami, ale jest ważny z innych powodów. Po pierwsze dał początek długiej linii rozwojowej przeważnie skręconych łodzikowatych, obejmującej zarówno liczne rodzaje paleozoiczne jak i niemalże wszystkie mezozoiczne i wszystkie kenozoiczne. Po drugie niezwykła różnorodność kształtów i form zwinięcia muszli (występują muszle zwinięte całkowicie, ze zwojami nie stykającymi się, zwinięte za młodu i proste w stadium dojrzałym, rozprostowane całkowicie jak również zwinięte ślimakowato) przywodzi na myśl kredowe heteromorfy i jest wyrazem pewnej zbieżności trendów ewolucyjnych, spowodowanej być może podobnymi błędami genetycznymi. Jednocześnie jest dowodem na to, iż formy pozornie "skażone" ewolucyjnie mogą odnieść sukcesy mimo swojego nieprzystosowania. Każe to się zastanowić nad rzeczywistą rolą doboru naturalnego w procesie tworzenia nowych gatunków [moim zdaniem raczej nad wielką różnorodnością biotopów]. Z jeszcze większą wyrazistością ukaże się ten problem w przypadku kredowych heteromorfów. W każdym razie tarphyceridy doczekały końca syluru, dając początek wielce udanym gałęziom młodszych łodzikowatych.
Wszystkie omówione do tej pory grupy pierwotnych głowonogów rozwijały się z wielkim powodzeniem we wczesnym ordowiku, ale wraz z początkiem ordowiku środkowego przeszły głęboki kryzys, z którego wyszły zdziesiątkowane i już nigdy nie powróciły do dawnej świetności. Opróżnione nisze ekologiczne kusiły nowych zdobywców.
Druga radiacja
Już pod koniec wczesnego ordowiku z pnia rozwojowego ellesmeroceridów oraz tarphyceridów oddzielają się nowe linie ewolucyjne. Początkowo ich przedstawiciele żyją w cieniu gigantycznych endoceridów, jednakże na początku środkowego ordowiku rozpoczyna się ich gwałtowna radiacja. Niektóre z nowo powstałych taksonów należały do linii rozwojowej nowoczesnych głowonogów, inne wymarły bezpotomnie. Omówić należy te ślepe uliczki ewolucji, aby już później do nich nie wracać.
Actinoceratoidea: Jak sama nazwa wskazuje jest to grupa w randze podgromady. Obejmuje ona pojedynczy rząd Actinocerida, prawdopodobnie powstały ze wczesnoordowickich ellesmeroceridów. Należą do niego raczej formy o ortokonowej muszli, z krótkimi lejkami syfonalnymi oraz grubym syfonem o dość skomplikowanej strukturze. W komorach bardzo dobrze rozwinięte są złogi węglanu wapnia. W podgromadzie tej zaznacza się tendencja do upraszczania budowy syfonu oraz do wzrostu rozmiarów muszli. Niektóre karbońskie actinoceridy mierzyły prawie 7 metrów długości. Największe zróżnicowanie osiągnęły w środkowym i późnym ordowiku, a następnie po długim okresie biedowania we wczesnym karbonie. Jednakże tylko na tyle było je stać - wymierają przed końcem tego okresu.
Discosorida: Do rzędu tego należą formy o brewikonowym (baryłkowatym) pokroju muszli. W jednej z linii rozwojowych zaznacza się tendencja do cyrtokonowego wygięcia wapiennego ubranka. Po swych wczesnoordowickich przodkach odziedziczyły gęste ułożenie sept. Znaczne różnice występują natomiast w budowie syfonu i lejków syfonalnych. Powszechne są formy ze zredukowanym fragmokonem i dużą komorą mieszkalną. W rzędzie tym występuje również silna tendencja do komplikowania kształtu ujścia. Głównie sprowadzało się to do zmniejszania jego światła. Po sukcesach w ordowiku i sylurze, w dewonie znacznie spada zróżnicowanie rodzajowe w obrębie rzędu, aczkolwiek na niektórych obszarach nadal jego przedstawiciele występują bardzo często. Nie przeżywa jednak wymierania frańsko - fameńskiego.
Barandeocerida: Rząd ten wyewoluował na początku środkowego ordowiku z tarphyceridów i w ogromnej mierze je przypominał. Jedyna znacząca różnica polegała na bardziej subtelnej budowie lejków syfonalnych. W toku ewolucji zaznaczyła się tendencja do rozkręcania pierwotnie zwiniętych muszli, aż do osiągnięcia stadium brewikonowego. Rząd ten nigdy nie był liczny, ale dotrwał aż do franu. Prawdopodobnie wygasł bezpotomnie, aczkolwiek pewne, dzisiaj już zarzucone interpretacje, stawiały go w rzędzie kandydatów na przodków amonitowatych.
W środkowym ordowiku, pomiędzy przedstawicielami wyżej scharakteryzowanych rzędów przewijały się łodzikowate, których potomkowie mieli zapełnić morza na ponad 300 mln lat - orthoceridy. Powstały one gdzieś na przełomie wczesnego i środkowego ordowiku w wyniku przemian w obrębie pewnych gałęzi ellesmeroceridów, zmierzających do zmniejszenia liczby sept, a co za tym idzie do odciążenia muszli. Pierwotnie charakteryzowały się one prostym - ortochoanitowym syfonem, jednakże na pewnym etapie ewolucji zaznaczyła się w jednej z grup tendencja do pogrubienia międzyseptalnych odcinków syfonu. Nieodmiennie obecne są wewnątrz muszli orthoceridów złogi węglanu wapnia, koncentrujące się zwłaszcza w apikalnej części fragmokonu oraz po brzusznej stronie członów młodszych. Odkryciem o dużym znaczeniu było znalezienie u jednego z ordowickich orthoceridów woreczka atramentowego oraz stwierdzenie odcisków niewielkiej liczby ramion na mulistym dnie. Cechy te u głowonogów współczesnych są nieodmiennie skojarzone z dwuskrzelnością, stąd prosty wniosek, że orthoceridy oraz najprawdopodobniej ich przodkowie były dwuskrzelne, tak więc jest to cecha pierwotna. Współczesny łodzik oraz jego paleozoiczni i mezozoiczni przodkowie nie reprezentują więc linii pierwotnej ale wyspecjalizowany szczep, pozostający z boku głównej linii rozwojowej głowonogów. Orthoceridy występują masowo, zwłaszcza w facjach węglanowych od ordowiku do późnego dewonu, a tam gdzie utrzymały się warunki morskie, wchodzą nawet do triasu. Stanowią one bardzo ważny, często główny składnik zespołów nektonicznych.
Już na początku ordowiku oddzieliła się od nich niewielka, ale niezwykle charakterystyczna grupa - ascoceridy. Były to głowonogi w genialny, jak na owe czasy, sposób przystosowane do nektonicznego trybu życia. Wątek ten zostanie rozwinięty w następnej części. Początek ich rozwoju osobniczego był identyczny jak w orthoceridów - zwierzak budował sobie ortokonową lub nieznacznie cyrtokonową muszlę. Na pewnym etapie jednak dochodziło do uformowania pojedynczej, brewikonowej komory, z komorami gazowymi zakładanymi jedynie po stronie grzbietowej. Całą brzuszną stronę komory zajmowało mięsko. W tym momencie dochodziło do odrzucenia starej, tradycyjnie zbudowanej części muszli. Znaleziska ascoceridów są bardzo rzadkie. Prawdopodobnie nigdy nie były one liczne a poza tym posiadały wyjątkowo niski jak na łodzikowate potencjał fosylizacyjny - ściany muszli były wybitnie cienkie. Stosunkowo licznie występują jedynie w węglanowych formacjach platformowych Skandynawii. Szczep ten wymiera na granicy syluru i dewonu.
W tym samym czasie z pnia rozwojowego orthoceridów wyodrębnia się mała grupa bardzo niepozornych głowonogów - podgromada Bactritoidea. Od typowych orthoceridów różniły się jedynie wentralnym [= brzusznym] położeniem syfonu oraz pewnym skomplikowaniem linii lobowej. Wydzielenie ich w randze podgromady wynika chyba tylko z tego, że nie bardzo wiadomo, co z nimi zrobić - z jednej strony są bardzo podobne do orthoceridów a z drugiej posiadają wszystkie cechy pierwotnych amonitowatych za wyjątkiem skręcenia muszli. Z tego też powodu jest to grupa niezwykle ważna - panuje obecnie zgoda co do tego, że dały one początek długiej linii rozwojowej amonitowatych oraz prawdopodobnie również belemnitów (czyli de facto również współczesnych, nowoczesnych głowonogów). Nigdy nie osiągając nawet przeciętnej różnorodności baktryty dożywają w spokoju końca permu.
Ostatnim szczepem, powstałym w czasie staropaleozoicznych radiacji są oncoceridy. Oddzieliły się one na przełomie ordowiku dolnego i środkowego od tarphyceridów. Podobnie jak ich bezpośredni przodkowie wyróżniają się one ogromną rozmaitością form - od ortokonowych i brewikonowych po zwinięte inwolutnie. Wspólną ich cechą są cienkie septa i gruby syfon, rozszerzający się banieczkowato na odcinkach międzyseptalnych. Wewnątrzkomorowe koncentracje węglanu wapna są rzadkie, a jeżeli już występują to są bardzo cienkie. Natomiast złogi wewnątrzsyfonalne są powszechne. Ewolucja tej grupy przebiegała bardzo szybko, owocując dużą liczbą nowych rodzajów. Okresy wzlotów przeplatają się z dramatycznymi kryzysami, kiedy to liczebność grupy spadała niemal do zera. Taki przebieg ewolucji jest charakterystyczny dla ekspansywnych, szybko ewoluujących grup, łatwo osiągających duży stopień specjalizacji. Największe kryzysy oncoceridów przypadają na wczesny sylur, wczesny dewon oraz wczesny karbon - po tym ostatnim już się nie pozbierały i wymarły na przełomie karbonu wczesnego i późnego. Na czas pomiędzy gwałtownymi spadkami liczebności przypadały wielkie sukcesy tej grupy. W środkowym sylurze, kiedy to nastąpiła największa radiacja oncoceridów oddziela się od nich gałąź prowadząca do współczesnych łodzików.
Z wczesnego dewonu znamy już pierwszych, bezspornych bliskich krewniaków dzisiejszego nautilusa, zaś wkrótce po tym następuje ich gwałtowny rozwój. Grupa ta, z przerwą na wymieranie późnopermskie, bardzo harmonijnie rozwija się aż do granicy noryk - retyk, którą przeżywa tylko 1 rodzaj - Cenoceras.
Jak się poruszały ?
Od ordowiku w morzach żyły już głowonogi o wszystkich znanych kształtach muszli. Można się więc zastanowić, jaki tryb życia prowadziły, jaka jest zależność między kształtem skorupy a sposobem poruszania się głowonogów.
Podstawowym sposobem wywoływania siły zdolnej szybko przemieścić głowonoga było i jest wyrzucenie wody przez lejek, położony równolegle do osi ciała. Możliwości manewrowania strumieniem wody były generalnie dość ograniczone, stąd też ogromne znaczenie miało spoczynkowe położenie muszli w wodzie. Warunkiem stabilności jest umieszczenie środka ciężkości dokładnie pionowo pod środkiem wyporu (zapewnianego przez gaz we fragmokonie). W wypadku muszli prostych prowadzi to do ustawienia ich pionowo, z komorą mieszkalną, a więc i lejkiem skierowanymi w dół. Mechanizm lokomocji, polegający na wykorzystaniu siły odrzutu jest w tym momencie nieefektywny albowiem przemieszcza zwierzę w kierunku pionowym a nie poziomym. Można sobie wyobrazić wpływ gwałtownych zmian ciśnienia na muszlę wypełnioną gazem! Sprawne poruszanie wymaga więc poziomego ułożenia muszli z lejkiem skierowanym do tyłu. W tym celu należy na końcu muszli, położonym możliwie najdalej od środka ciężkości, ale po przeciwnej stronie środka wyporu umieścić przeciwwagę, równoważącą ciężar części miękkich i ścian komory mieszkalnej. Takie zadanie przypisuje się powszechnie złogom węglanu wapnia wewnątrz komór oraz syfonu. Bardzo charakterystyczne, że najwięcej ich jest zawsze w apikalnej części fragmokonu. Umożliwiają one utrzymanie zwierzęcia opatrzonego ortokonową muszlą w ułożeniu poziomym, przez co ruch odbywa się wierzchołkiem muszli do przodu. Oczywiście prowadzi to do zminimalizowania oporu wody. Doprowadzenie muszli do położenia horyzontalnego powoduje (przy równomiernym rozkładzie masy wewnątrz) pokrycie się środka ciężkości ze środkiem wyporu. Z polskiego na nasze - oznacza to problemy z utrzymaniem jednostki pływającej na żądanym kursie - nie ma pozycji grawitacyjnie uprzywilejowanej. Współczesne kalmary i mątwy rozwiązują ten problem bardzo prosto - posiadają parę płetw, których manewry umożliwiają utrzymanie ciała w żądanej pozycji. Dawne głowonogi, opatrzone zewnętrznymi muszlami nie mogły stosować tego sposobu. Musiały wypracować metodę biernego balastowania skorupy (tj. przesunięcia środka ciężkości poniżej środka wyporu w taki sposób aby uprzywilejowane stało się horyzontalne ułożenie ciała, do tego brzuchem do dołu). I rzeczywiście, u głowonogów z prostym fragmokonem, aktywnie pływających istnieją struktury, których zadaniem jest obciążenie brzusznej jego części. U orthoceridów rolę taką pełnią wewnątrzkomorowe złogi węglanu wapnia, sekrecjonowane [= wytrącane] przede wszystkim w brzusznych częściach komór. Natomiast u większości pozostałych ortokonowych głowonogów muszlę wyważa położony wentralnie [brzusznie] syfon, obciążony złogami wewnątrzsyfonalnymi. Tak skonstruowane bydlątko było dość stabilne w czasie np. odważnej ucieczki przed jakimś opancerzonym karpikiem. O poprawności powyższych rozważań świadczy rozmieszczenie ubarwienia na niektórych szczególnie dobrze zachowanych okazach - u form skonstruowanych wg wyżej przedstawionego schematu różne wzory są obecne wyłącznie na grzbietowej części muszli. Oznacza to, że utrzymywały one poziomą pozycję, brzuchem do dołu.
Należy jednak zwrócić uwagę na wyjątkową niepraktyczność przedstawionego powyżej sposobu uzyskiwania równowagi. Na każdą jednostkę masy ciała i komory mieszkalnej (oczywiście po uwzględnieniu siły wyporu) przypada odpowiednio duża (to z kolei zależy od stosunku długości muszli po obu stronach środka wyporu) bezużyteczna masa, służąca wyłącznie jako przeciwwaga. To z kolei wymaga odpowiedniego powiększenia wypełnionej gazem części fragmokonu, aby zapewnić jednostce pływalność. Jak widać z przebiegu ewolucji był to jednak mechanizm wystarczająco dobry, aby umożliwić ortoceridom, actinoceridom itp. konkurencję z szybko rozwijającymi się rybami oraz innymi głowonogami.
Niektóre formy o prostej muszli nie mogły jednak sprawnie pływać. Dotyczy to zwłaszcza głowonogów o skorupie beczułkowatej (posiadających z reguły zredukowany fragmokon) oraz tych, które nie posiadały w komorach gazu. W obu przypadkach efekt był ten sam - zwierzę posiadało pływalność mniej więcej taką, jaką ma obecnie "Kursk" [zatopiony rosyjski okręt podwodny]. W niektórych przypadkach, fragmokon był jednak na tyle duży, że wypełnienie go gazem mogło zapewnić wystarczającą różnicę między masą a siłą wyporu, aby oderwać delikwenta od dna. Ułożenie poziome muszli było jednak niemożliwe, albowiem środek wyporu był położony blisko apikalnego końca fragmokonu. Zrównoważenie masy komory mieszkalnej w sposób wyżej podany wymagałoby podczepienia obciążenia znacznie większego od ciężaru jej samej. Wynika to oczywiście ze stosunku długości "dźwigni". Gdyby w końcu udało się doprowadzić muszlę do pozycji poziomej, to tak duże zwiększenie jej ciężaru uniemożliwiłoby jej dalsze pływanie. Formy takie musiały więc żyć ze skorupką skierowaną ku górze [= ujściem muszli w dół]. Te cięższe stanowiły zapewne bentos, zaś te z dodatnią pływalnością należały do makroplanktonu. Co więcej, domniemane głowonogi planktoniczne posiadały dodatkowo bardzo zawężone ujścia aby wobec niemożliwości ucieczki maksymalnie utrudnić zadanie różnym drapieżnym amatorom frutti di mare. Taką interpretację ponownie potwierdza rozmieszczenie ubarwienia na muszlach tych zwierząt - w odróżnieniu od poprzedniego przypadku jest one równomiernie rozmieszczone na całej powierzchni. Świadczy to o tym, że wszystkie jej strony były wystawione na widok publiczny tzn. skorupka była ustawiona pionowo.
Genialnie prostym sposobem ustawienia ciała poziomo, bez jakichkolwiek manewrów z balastem okazało się zwinięcie muszli (Żadne ze skręconych głowonogów nie posiadały dodatkowych złogów węglanu wapnia!). Z prostych doświadczeń na modelach wynika, iż już niewielkie, bananowate wygięcie sprawia, że komora mieszkalna na tyle odchyla się od pionu, że zwierzę, odpowiednio manewrując syfonem, mogło wywołać poziomo skierowaną siłę odrzutu. Zwinięcie całkowite automatycznie orientuje głowonoga w ten sposób, że będąc w ułożeniu stabilnym (środek ciężkości pod środkiem wyporu) ma on komorę mieszkalną ustawioną mniej więcej poziomo. Może się on więc swobodnie poruszać w tym kierunku. Pewnym problemem jest jednak położenie lejka w pobliżu brzusznej części ujścia. Wypchnięcie przez niego wody, wywołuje siłę skierowaną poziomo, która w pierwszej kolejności dąży do obrócenia muszli dookoła określonego punktu, położonego między środkiem ciężkości a środkiem wyporu. Im odcinek między środkiem ciężkości a środkiem wyporu jest dłuższy i im lejek znajduje się bliżej jego środka, tym obrót trudniejszy i tym większa część energii jest zamieniana na ruch postępowy i tym sprawniej nasz zawodnik pływa. Tak jest skonstruowany np. współczesny łodzik - prawdopodobnie jego zdolności lokomotoryczne znajdują się w pobliżu górnej granicy, dozwolonej przez planispiralne zwinięcie. Na przeciwnym biegunie stoją niektóre łodzikowate np. Ophioceras czy też większość klymenii i np. perisfinkty. W ich przypadku środek ciężkości znajduje się bardzo blisko środka wyporu. Przyłożenie siły do dolnego krańca komory mieszkalnej powoduje bardzo łatwy obrót muszli, ale prawie nie posuwa jej naprzód. Z rozważań tych wynika więc, że formy inwolutne mogły pływać w miarę sprawnie, natomiast ewolutne bądź luźno skręcone najprawdopodobniej pędziły żywot pośredni między makroplanktonem a nektonem.
Niewątpliwie, do czasu pojawienia się belemnitów, najskuteczniejszy sposób ułożenia ciała poziomo wypracowały ascoceridy. W stadium dojrzałym mieszkały one we wrzecionowatej muszli, w której komory powietrzne położone były tylko po jednej stronie. Drugą stronę zajmowało ciało zwierzęcia. W związku z tym, muszla przyjmowała w wodzie pozycję poziomą, oraz była przy okazji ustawiana "brzuchem do dołu". Wszystkie poprzednie mechanizmy można porównać do podczepienia nurkowi baloników na sznurkach do różnych części jego ciała, a następnie próbach ustabilizowania go przy pomocy podwieszanych cegłówek. Ascoceridy to po prostu nurek, który założył kapok ... Były one sprawnymi pływakami, jak o tym świadczą również bardzo cienkie ścianki muszli. Wśród współcześnie żyjących głowonogów analogicznie jest skonstruowana sepia - posiada ona komory powietrzne zgrupowane wzdłuż grzbietu. Zwiększanie wymiarów zwierzęcia nie wymaga kosztownego energetycznie sekrecjonowania [= wytrącania] materiału w celu przeciwważenia jego masy, wypchnięcie wody przez lejek nie prowadzi do obrotu zwierzęcia - ascoceridy były z pewnością najsprawniej pływającymi głowonogami swoich czasów. Tym bardziej zastanawiający jest fakt, że nie odniosły one większych sukcesów ewolucyjnych.
Idzie nowe
Z początkiem dewonu większość grup głowonogów, powstałych w wyniku ordowickich radiacji dożywa już swoich dni. Muszle ostatnich ellesmeroceridów, endoceridów, ascoceridów i tarphyceridów już dawno pokryły grube warstwy osadu. Cienko przędą liczne do niedawna discosoridy. Coraz rzadziej można zobaczyć ich baryłkowate sylwetki unoszące się w toni wodnej. Barrandeoceridy, zniechęcone dotychczasowymi niepowodzeniami, postanowiły zastrajkować i ostatecznie zejść z areny dziejów. Wciąż nieźle sobie radzą orthoceridy, oncoceridy oraz niedawno powstałe nautilidy, ale w toku ewolucji nie wydadzą już one żadnych nowych potomków [chodzi tu o nowe linie rozwojowe, gdyż nowe gatunki i rodzaje powstawały i póxniej]. Będą toczyć wyłącznie walkę o utrzymanie posiadanych pozycji, walkę zakończoną dla większości z nich zagładą.
We wczesnym emsie toń wodną zaczynają przemierzać głowonogi, nie różniące się zewnętrznie zbytnio od im współczesnych nautilidów i oncoceridów. Początkowo małe, nieliczne i bardzo ograniczone geograficznie, żyją w cieniu swoich nautiloidowych kuzynów. Cienki pierwotnie strumyk szybko jednak nabiera siły i już w żywecie nowo powstała grupa zapełnia morza - amonitowate wkraczają na arenę dziejów. Ich najstarsi przedstawiciele to właściwie nic innego jak gyrokonowo zwinięte baktryty - taki jest np. rodzaj Anetoceras. W tym samym mniej więcej czasie z pnia rozwojowego baktrytów wyrasta gałązka prowadząca do belemnitów. Aż do jury jest jednak ona bardzo wątła i jej owoce nie odgrywają znaczącej roli w morskich ekosystemach późnego paleozoiku i wczesnego mezozoiku. Amonitowate natomiast odnoszą błyskawiczne sukcesy już od początku swojego istnienia. Filogenetycznie najstarszy rząd - Anarcestida - święci tryumfy w środkowym dewonie, dając w żywecie początek głównej linii rozwojowej paleozoicznych amonitowatych - goniatytom. Początek franu to pierwszy poważniejszy kryzys tej grupy. Przeżywają go dwie rodziny anarcestidów i jedna goniatytów. Te dwie gałęzie rozwijają się przez następne kilka milionów lat harmonijnie. Żadna z nich nie osiąga przewagi. We franie dochodzi też do powstania, prawdopodobnie z jakiś anarcestidów, pierwszych klymenii. Już pod jego koniec odgrywają one znaczącą rolę w ekosystemach morza otwartego. Również anarcestidy osiągają wtedy największe rozmiary i stopień skomplikowania linii lobowej. Późnofrański rodzaj Beloceras posiada kilkanaście podrzędnych zatok i siodeł. Przełom franu i famenu zaznaczył się poważnym kryzysem z całym świecie zwierzęcy. Dotyka on również amonitowate. Do famenu nie wchodzą anarcestidy zaś pozostałe rzędy zostają dotkliwie przetrzebione. W odpowiedzi na opustoszenie wielu atrakcyjnych biotopów następuje gwałtowna radiacja adaptatywna klymenii. W ciągu zaledwie jednego wieku [chodzi o jednostkę czasu geologicznego, a nie o 100 lat] tworzą one ponad 30 rodzajów osiągając ogromną różnorodność kształtów i rozmiarów. Obecne są nawet formy o trójkątnym kształcie muszli - taki eksperyment nie powtórzył się już nigdy więcej. Równolegle z klymeniami, ale nie tak eksplozywnie rozwijają się goniatyty. Głowonogowe fauny fameńskie są pospolite na całym świecie. Składają się one głównie z niezwykle licznych klymenii oraz orthoceridów. W Europie występują często w charakterze niemalże skałotwórczym, tworząc pelagiczne wapienie głowonogowe. W cieniu tych dwóch grup powstaje nowy rząd - Prolecanitida. Nigdy nie będzie on liczny, ale to dzięki niemu historia amonitowatych nie zakończy się przed końcem triasu. Granicę dewon - karbon przeżywają tylko dwa rodzaje goniatytów i jeden klymenii [czy klymenie przetrwały do najwcześniejszego karbonu jest sprawą sporną - kwestionuje się datowanie tego profilu w Niemczech]. Jednakże ten ostatni niedobitek pelagicznych faun fameńskich szybko wymiera, kończąc krótką, acz niezwykle burzliwą historię klimenii. W karbonie goniatyty błyskawicznie różnicują się, osiągając różnorodność niespotykaną do tej pory. Nawet późniejsze zespoły permskie będą uboższe. Wiele goniatytów tego okresu ma bardzo charakterystyczny pokrój - inwolutne zwinięcie połączone z niemal kulistym pokrojem muszli. Jednocześnie z ich rozwojem spada liczba rodzin łodzikowatych. W karbonie miejscami licznie jeszcze występują orthoceridy ale pod koniec okresu stopniowo zanikają. Do podrzędnej roli spychane są również nautilidy, które jednak właśnie wtedy osiągają maksymalne rozmiary - karboński Titanoceras osiągał 1 m średnicy. Stopniowo różnicują się prolecanitidy, jednakże zawsze pozostaną one w cieniu swoich bardziej ekspansywnych krewniaków. W permie nie następują znaczące zmiany, jedne rodziny wymierają, inne powstają jednakże ogólna liczba rodzajów amonitowatych jedynie niewiele się zmniejsza. Pod koniec tego okresu na emeryturę przechodzą goniatyty, zastępowane przez świeżo powstałe ceratyty. U niektórych gatunków pojawia się amonitowa linia lobowa. Prolecanitidy nie przejmują się tym wszystkim i nadal żyją sobie na uboczu. Koniec permu oznacza dla amonitowatych kres karbońsko - permskiej sielanki. Na cały świat zwierzęcy spada jakiś nieznany kataklizm, zmiatając z powierzchni Ziemi ponad 90 % gatunków. Gruntownie przetrzebione zostają w jego wyniku fauny głowonogowe. Goniatyty poddają się całkowicie, nie wchodząc do triasu. Sztuka ta udaje się jedynie dwóm rodzinom ceratytów i jednej prolekanitów. Nieoczekiwanie, z niespodziewanego wyrównania szans korzystają ocalałe z zagłady nautilidy. W triasie przeżywają one szybką radiację, tworząc sporo nowych form, których kształty świadczą o bardzo różnych trybach życia. Występują zarówno formy o muszli masywnej, ornamentowanej, żyjące spokojnie przy dnie, jak również przypominające do złudzenia klymenie a więc zapewne planktoniczne. Znane są też z triasu łodzikowate przystosowane do w miarę szybkiego pływania o silnie inwolutnej, ale mocno spłaszczonej muszli o ostrej krawędzi wentralnej [brzusznej]. Ciekawe, że ewolucja poszła u triasowych łodzikowatych w kierunku komplikacji przebiegu linii lobowej. Tuż przed wymarciem niektóre z form posiadały krawędzie przegród mocniej pofałdowane niż większość karbońskich goniatytów. Pomimo niewątpliwych sukcesów, jakie wówczas odniosły, nie udało im się uzyskać różnorodności porównywalnej z ceratytami. Amonitowate te, w większości o amonitowej linii lobowej (!), rozwijają się niezwykle szybko, osiągając rozmaitość wielkości i kształtów nie spotykaną dotychczas. Jak się okazało, przypisywanie większości ceratytów tzw. ceratytowej linii lobowej było wielkim błędem, wynikłym z narodowości pierwszych badaczy triasu. Byli to Niemcy, prowadzący badania w obrębie tzw. triasu germańskiego, gdzie występuje bardzo charakterystyczna, zubożona w rodzaje fauna amonitowatych. Na podstawie najczęstszego rodzaju Ceratites wysunęli oni przypuszczenia, że ceratyty reprezentują ogniwo pośrednie między goniatytami a amonitami. Nie wzięli oni pod uwagę, iż zbiornik germański był morzem w dużym stopniu odciętym od otwartego oceanu. Efektem tego było pozostawanie tamtejszych głowonogów na uboczu głównych wydarzeń ewolucyjnych. Ceratyty środkowoeuropejskie, o rozczłonkowanych jedynie zatokach, reprezentują więc linię konserwatywną i mocno wyspecjalizowaną. Ceratyty z tzw. obszarów alpejskich, obejmujących morza otwarte, ewoluowały znacznie szybciej i już w początkach okresu posiadały amonitową linią przegrodową. U niektórych form późnotriasowych (np. Pinacoceras) rozczłonkowanie, zwłaszcza zatok, osiągnęło absurdalnie wysoki poziom. Na przełomie noryku i retyku dochodzi do kolejnego wymierania, które nie jest szczególnie dotkliwe dla pozostałych grup zwierzęcych, ale amonitowate i łodzikowate doprowadza na skraj wymarcia. W zasadzie za bardzo nie wiadomo nawet, który rodzaj amonitowatych przetrwał ten kryzys albowiem znikają one całkowicie z zapisu kopalnego. Pojawiają się jednak ponownie we wczesnej jurze, a więc jednak przeżyły. Podejrzewa się, że zagłady uniknął zaledwie jakiś jeden gatunek, prawie na pewno prolekanit. Możliwe nawet, że była to tylko jedna populacja, złożona z kilkuset - kilku tysięcy osobników. Podobnie sprawa się ma z łodzikowatymi, z których przeżywa tylko jeden, nie wyspecjalizowany rodzaj Cenoceras.
Zbyteczny balast ?
Można na chwilę odpocząć od brnięcia przez kolejne wzloty i upadki amonitowatych i zastanowić się, jakie zadanie miało spełniać pofałdowanie brzegu przegród. Jest to cecha charakterystyczna dla amonitowatych i występująca również u niektórych łodzikowatych (patrz wyżej). Tradycyjne interpretacje wskazują na wzrost wytrzymałości muszli, powodowany przez zwiększenie powierzchni jej styku z przegrodą. Każdy kij ma jednak dwa końce. Naprężenia z powierzchni muszli nie są w żaden sposób rozładowywane a jedynie przenoszone na przegrodę. Zniszczeniu ulegnie więc najpierw przegroda a zaraz potem muszla. Takie rozwiązanie wymaga zatem zwiększenia grubości sept. Jednakże nic takiego nie następuje - przegrody są zawsze znacznie cieńsze od ściany muszli. Znacznie większy wpływ na wytrzymałość muszli ma jej kształt jak również obecność zewnętrznej ornamentacji. Poza tym współczesny Nautilus z prostymi przegrodami bardzo dobrze radzi sobie na głębokościach, unikanych najprawdopodobniej przez większość amonitowatych. Kusząca wydaje się inna interpretacja - jeżeli powierzchnie przegród były pokryte przez cienką warstwę tkanki miękkiej o właściwościach podobnych jak tkanka syfonu, to wówczas już niewielkie jej pofałdowanie powoduje drastyczne zwiększenie powierzchni. Wymiana gazowa, a więc również działanie aparatu hydrostatycznego byłyby wówczas o wiele sprawniejsze. Problem w tym, że nie znamy żadnych śladów istnienia takiej tkanki czy to w postaci przyczepów czy też np. negatywów naczyń krwionośnych. Wypada więc tę hipotezę odrzucić z braku odpowiednich faktów. Problem zostaje nie rozwiązany. Możliwe jest, że pofalowanie brzegu przegród było swego rodzaju skazą genetyczną, nie służącą dokładnie do niczego (podobnie rzecz się ma np. w wypadku poroża współczesnych jeleniowatych - zrzucanie go co roku jest z energetycznego punktu widzenia nonsensem). Ponieważ jednak była to cecha nie szkodząca specjalnie jej posiadaczom, nie została ona zarzucona i podlegała dalszej ewolucji (wystarczyło, że kodon odpowiedzialny za komplikowanie przebiegu linii lobowej był kodonem dominującym). Sprawa przeznaczenia pofalowanego brzegu przegród pozostaje więc nadal otwarta. Możliwe, że dla jej rozwiązania należy zrezygnować ze ślepego tłumaczenia wszystkiego określeniem "dobór naturalny". Kto wie...
[osobiście sądzę, że tak komplikacja linii lobowej, jak i zrzucanie poroża przez jelenie nie są kwestią ślepego przypadku]
Cudowne lata
Pozostawiliśmy amonitowate, gdy rozpoczynały one lizanie ran po kryzysie późnotriasowym. Szło im to całkiem nieźle, gdyż już we wczesnej jurze pojawiają się przedstawiciele trzech nowych rzędów: Ammonitina, Phylloceratina i Lytoceratina. Prawdopodobnie wyewoluowały one niezależnie z ocalałych z kryzysu triasowego prolekanitów. Możliwe również, że ich drogi rozeszły się nieco wcześniej, jednakże nie potrafimy dzisiaj tego sprawdzić. Dwie ostatnie linie są przez cały czas swojego istnienia bardzo konserwatywne i ograniczone jedynie do pełnomorskich, pelagicznych środowisk. Jednakże ich przedstawiciele są w niektórych strefach facjalnych bardzo liczni. Dotyczy to zwłaszcza tych zbiorników, których osady zostały później włączone w orogen alpejski. Gładkie, ewentualnie delikatnie żebrowane, inwolutne lub konwolutne muszle różnych wariacji rodzaju Phylloceras i Lytoceras są bardzo powszechne w jurajskich i kredowych osadach pelagicznych. Często występują one w przewadze nad razem wziętymi rodzajami właściwych amonitów. Te z kolei szczególnie bujnie plenią się w morzach szelfowych. Od wczesnoliasowego rodzaju Psiloceras rozchodzą się linie rozwojowe licznych jak nigdy dotąd nowych rodzin. Późna jura jest okresem ich największego rozkwitu w historii. Już nigdy później rząd ten nie będzie tak zróżnicowany. Ewolucja przebiega w tym czasie w błyskawicznym tempie, wspomagana przez bardzo częste migracje i mieszanie faun. W międzyczasie dochodzi do kilkakrotnych mniejszych wymierań, przyczyniających się do przebudowania składów, ale nie wpływających w sposób znaczący na liczebność rzędu.
Amonitowate wczesnokredowe nie różnią się w sposób zasadniczy od ich późnojurajskich przodków. Jednakże już w hoterywie pojawiają się w zapisie kopalnym formy o nienormalnie skręconej muszli. Są to pierwsi przedstawiciele tzw. kredowych heteromorfów, [tworzących oddzielny rząd Ancyloceratida]. Prawdopodobnie powstał on z jakichś lytoceratinów, jak o tym zdają się świadczyć pewne cechy linii lobowej. Co ciekawe, nie znamy form pośrednich, o stopniowo rozkręcającej się muszli. Od razu pojawiają się wersje całkowicie rozkręcone. Prawie na pewno ich powstanie było wynikiem przypadkowej mutacji. Powstałe w ten sposób formy o nienaturalnych kształtach skorupy powinny były szybko wymrzeć. Jednakże stało się inaczej - heteromorfy weszły do zespołów faunistycznych kredowych mórz i odniosły w nich sukces. Niektóre z kształtów muszli wydają się być zupełnie absurdalne (Nipponites) i nieprzystosowane do jakiegokolwiek trybu życia, niektóre (Scaphites) ustawiały zwierzątko głową do góry, jeszcze inne (Baculites) głową w dół. W pewnych rodzinach dochodzi do wtórnego uproszczenia linii lobowej. Z późnej kredy znane są rodzaje z linią ceratytową lub goniatytową. Z kolei inne rodziny wykazują tendencję do ponownego skręcania muszli - część ostatnich heteromorfów jest już normalnie zwinięta a o ich przynależności systematycznej świadczy jedynie liczba siodeł i zatok w linii lobowej. Gdy patrzymy na ich ewolucję dobór naturalny zdaje się nie istnieć. [Zjawisko to oddaje raczej bogactwo biotopów. Poza tym formy rzeczywiście nieudane eliminowane były przez dobór naturalny błyskawicznie i szansa na ich zachowanie w postaci skamieniałości jest mikroskopijna. Wydaje się, że złożona jest ona z odcinków o "normalnym" tempie zmian, poprzedzielanych gwałtownymi radiacjami nowych form, powstałych w wyniku jednorazowych, drastycznych mutacji. Raczej na pewno głównym czynnikiem warunkującym przebieg zmian była genetyka a nie dobór naturalny. Dawniej uważano, że powstanie heteromorfów było znakiem chylenia się amonitowatych ku upadkowi. Jednakże owe "przejawy genetycznej degeneracji linii rozwojowej" okazały się bardzo udane. Jak tu więc mówić o naturalnym starzeniu się grupy?
Oczywiście oprócz heteromorfów żyją w kredzie przedstawiciele pozostałych trzech rzędów amonitowatych - Phylloceratina, Lytoceratina oraz Ammonitina (te ostatnie wydają z siebie największe w historii formy - znane są późnokredowe amonity o prawie trzymetrowej średnicy muszli). Jednakże od cenomanu stają się one coraz rzadsze. Dochodzi do tego, że na pewnych obszarach stratygrafia górnej kredy nie może już być na nich oparta.
Trzecia siła
Aż do końca triasu o kształcie świata głowonogów decydowały łodzikowate oraz amonitowate. We wczesnej jurze, korzystając z opustoszenia biotopów do tej pory zajętych, radiacji uległy belemnity, będące przynajmniej zewnętrznie identyczne z pewnymi dzisiejszymi głowonogami. Ich wewnętrzne szkielety stają się w osadach jury i kredy bardzo częste, niekiedy występują wręcz masowo. Belemnity prowadziły zapewne tryb życia zbliżony do dzisiejszych kalmarów - utrzymywały wrzecionowate ciało poziomo, nadając mu ruch poprzez wykorzystanie płetw. W razie niebezpieczeństwa włączały swój silnik odrzutowy, osiągając prędkości do 100 km/h, stawiając przy okazji zasłonę dymną przy użyciu wydzieliny gruczołu atramentowego. Późna kreda, kiedy to zaznaczył się spadek liczebności amonitowatych to okres największego ich rozkwitu, Dlatego też z powodzeniem oparto na nich stratygrafię odpowiadającego jej oddziału.
Zapewne gdzieś w jurze dały one początek bocznym liniom rozwojowym, prowadzącym do ośmiornic, mątw i pewnych innych współczesnych głowonogów. Prawdopodobnie nie dotyczy to kalmarów, których podobieństwo do belemnitów sugeruje, iż ich drogi rozeszły się znacznie później, być może dopiero w paleocenie. Materiał kopalny, który można by odnieść do którejś z tych grup właściwie nie istnieje. Wszystkie wnioski filogenetyczne wynikają z anatomicznej analizy porównawczej.
Do trzech razy sztuka
Amonitowatym udało się przeżyć dwa poważne kryzysy (permo - triasowy i norycko - retycki) oraz kilka pomniejszych. Niestety, za trzecim razem już się nie udało. Z końcem mastrychtu wszystkie amonitowate znikają z zapisu kopalnego. Ostatnie z nich występują kilka centymetrów poniżej warstwy jasnego iłu, obejmującego na całym świecie granicę kreda/trzeciorzęd. Czy jednak wymarły nagle ? Raczej nie. Na pewnych obszarach amonity znikają na długo przed końcem kredy, w innych stają się rzadkie. Nawet tam, gdzie przez cały kampan i większość mastrychtu są liczne, to w czasie ostatnich kilkuset- kilkudziesięciu tysięcy lat przed jego końcem zaznacza się istotny spadek zróżnicowania. Prawdopodobnie więc alvarezowski meteoryt, który doprowadził do powstania warstwy ilastej i wytłukł ostatnie niedobitki dinozaurów [rzecz mocno dyskusyjna czy były to rzeczywiście tylko niedobitki], również w wypadku amonitowatych przyszedł na gotowe. Dokończył jedynie dzieła, rozpoczętego przez gwałtowne wahnięcia klimatu. Należy wyraźnie zaznaczyć: w warstwie bezpośrednio poniżej poziomu ilastego z irydem i tektytami amonitowatych już nie ma. [Prace z 2005 i 2006 przynoszą dowody na to, że amonity przetrwały kryzys kredowy (przynajmniej lokalnie),- występują bowiem w najniższym paleogenie; patrz Machalski M. & Heinberg C., 2005. Evidence for ammonite survival into the Danian (Paleogene) from the Cerithium Limestone at Stevns Klint, Denmark. Bulletin of the Geological Society of Denmark, 52: 97–111 i Machalski M., 2005: Late Maastrichtian and earliest Danian scaphitid ammonites from central Europe: Taxonomy, evolution, and extinction. Acta Palaenotologica Polonica, 50(4): 653-696.
I co dalej ?
W najwcześniejszym paleocenie morza musiały być przeraźliwie puste. Gdzieniegdzie pod świeżo złożonym osadem zaznaczały się jeszcze pogrzebane muszle amonitów, jednak było to wszystko, co po nich zostało. W toni wodnej przemykały nieliczne ocalałe belemnity, ale i na nie wkrótce przyszedł kres. Jednak zanim wymarły dały początek wszystkim współczesnym szczepom dwuskrzelnych głowonogów. I, podobnie jak w triasie, z nagłej pustki spróbowały skorzystać ocalałe jakimś cudem łodziki. Jeden z nowo powstałych gatunków: Nautilus danicus był uznawany za przewodni dla danu w czasach, gdy stratygrafia bazowała na makrofaunie. Jego przedstawiciele występują miejscami masowo w skałach dolnego paleocenu. Jeszcze jeden rodzaj - mioceńska Aturia (co ciekawe, ponownie o goniatytowej linii lobowej) osiągnęła ogólnoświatowe rozprzestrzenienie, po czym historia łodzikowatych zmierzała już wyłącznie do dzisiejszego, niezbyt chlubnego stanu [występuje tylko w morzach wokół Filipin i Australii].
Z całą pewnością przez cały trzeciorzęd zachodziła radiacja adaptatywna nowoczesnych szczepów głowonogów jednakże nie mamy o niej żadnych informacji w związku z niemal zerowym potencjałem fosylizacyjnym tych form. Można o niej wnioskować na podstawie niektórych "żyjących skamieniałości", jakimi są np. ocalali przedstawiciele Vampyromorpha. W każdym razie dzisiejsze ośmiornice mają inteligencję porównywalną z kotem. Ciekawe, czy smakowałby im whiskas ...? [raczej koty]
Słowniczek
apikalna część muszli = najstarsza, wierzchołkowa (komora apikalna = komorze embrionalnej)
cyrtokonowa muszla = łukowato wygięta muszla
ewolutne zwinięcie muszli = widać wszystkie skręty
fragmokon - wszystkie komory poza kom. mieszkalną
inwolutne zwinięcie muszli = ostatni skręt zasłania skręty starsze
ortochoanitowy syfon = osłonki syfonu są proste, a pochewki krótkie
ortokonowa muszla = prosta muszla
septa = przegrody
Jest to tekst seminarium z geologii historycznej wygłoszony w 2001 przez skromnego studenta (tzn. prosił o anonimowość).
Z myślą o czytelnikach nie będących paleontologami do oryginalnego tekstu wstawiłem wyjaśnienia niektórych terminów, a w paru miejscach swoje uwagi. Wszystkie zmiany wprowadzone przeze mnie zapisałem w takich nawiasach [ ]. Oprócz tego dokonałem drobnych korekt redakcyjnych oraz na końcu zamieściłem słowniczek niektórych częściej używanych terminów.
Źródło: http://www.ing.uni.wroc.pl/~rnied/glowonog.htm
Źródło: Anonimowy student